光合作用一直是植物的传统招牌，但在以自养（autotrophy）为主旋律的植物界，也存在着相当多异养（heterotrophy）的另类，即本身完全或兼性靠其他生物为生。一般认为异养植物有两大流派：寄生，依靠吸器（haustorium）从其他自养植物获得营养；腐生，依靠菌根（mycorrhiza）从真菌获得营养。人们以此两种器官的存在与否，辨别植物的异养类型。在上一篇推送里，我简单提及了部分关于腐生植物的信息，而本文的目的则是正式介绍腐生植物（又或叫菌根异养植物）的概况，期望帮助大家对其产生略为系统的认知。
1.腐生植物吃什么？
腐生植物营养类型，C代表碳（Merckx）腐生（myco-heterotrophy）一词最早由JonathanLeake于年提出，其定义为：植物的一种可从真菌处获得碳元素的能力。自然而然，根据不同植物对真菌的依赖/剥削程度，我们可将其分为兼性腐生（mixotroph）和全腐生植物（fullmyco-heterotroph）。其中，只在生长初期和生长全期需要真菌营养的兼性腐生植物又被称为initialmyco-heterotroph和partialmyco-heterotroph。
如本文开头所述，腐生植物的生存智慧在于它们可通过菌根这一形式与真菌形成共生/掠夺关系。菌根的类型因真菌种类而异，主要包括三种：丛枝菌根（arbuscularMycorrhizas）、外生菌根（ectomycorrhizas）以及腐生菌（saprotrophicfungi，后简写为“SAP营养”）形成的菌根（Merckx）。
部分腐生植物通过地下菌根网络从自养植物获得营养
（Merckx）
丛枝菌根是较为原始的类型，染指陆地植物的各大类群，被子植物中超过种全腐生植物以此为生。外生菌根的全腐生受众较少，仅在片叶苔科、杜鹃花科和兰科中有案例。值得一提的是，以上二种菌根并非腐生植物的根本营养来源！它们常在土壤里连接多种植物，形成复杂的菌根网络，并仅仅作为“通道”将营养从自养植物搬运至腐生植物。因此，对此等腐生植物的人工种植之困难便不言而喻：必须先种植自养灌木、乔木作为寄主，然后再建立完善的菌根网络。从某种意义上讲，依靠丛枝、外生菌根的腐生植物更像是一种“以真菌为吸器”的寄生植物。
而SAP营养的腐生植物则不然，它们根本营养来源是可通过分解土壤有机质获得营养的SAP真菌，而非其他自养植物（Merckx）。SAP营养在兰科中获得了极大的发展，同时也促进了兰科植物的多样性辐射（Ogura-Tsujitaetal.）。
2.腐生植物怎么吃（真菌）？
腐生植物常见的菌根外观有两种，其一种在根状茎末端有根瘤状结构（roottubercle），其二则放射状的扭曲菌根（star-likeradiatingvermiformroot）。但无论长成什么样，菌根的本质目的都是把菌丝骗进来杀掉，即通过胞内消化等方式抢夺菌丝的营养（Imhofetal.）。另外，菌根也有着储存营养的作用，以备在花季有充足的能量供应。
Afrothismiahydra（水玉杯科）与其菌根上的根瘤状结构
（Imhofetal.）
Burmanniatenella(a-f)和B.hexaptera(g-i)（水玉簪科）与其放射状的扭曲菌根
（Imhofetal.）
3.腐生植物有哪些？
纵观陆地植物，全腐生这一生活习性共起源了47次，大约为寄生植物的四倍。在苔类、裸子和被子植物中都不乏它们的身影。石松和蕨类植物中某些类群的配子体（gametophyte）也为不营光合作用的腐生习性，如石松科、瓶尔小草科、松叶蕨科等，但由于它们只代表了生活史的一小部分，不予作为“全腐生”考虑。
3.1腐生片叶苔AneuramirabilisAneuramirabilis整体观（photobyBrianEversham）苔藓植物中唯一的全腐生物种，通体白色，甚至可生长在地表20cm以下，分布在亚欧大陆的西北角。
3.2寄生松ParasitaxusustaParasitaxususta与它的一种寄生虫（Seyfullahetal.）寄生松为罗汉松科的全异养植物，通体紫红色，仅分布在南太平洋的新喀里多尼亚，其寄主常为同科成员Falcatifoliumtaxoides。在最开始，由于根部直接与寄主相连，它被认定为一种全寄生植物。但随着相关研究的推进，人们发现它会产生丛枝菌根，且与寄主之间的碳元素流动主要由真菌介导（FeildandBrodribb）。因此，该物种的营养方式还存在争议。
3.3被子植物腐生类群下回分解（写不动了Orz）。
附：封面图来自Merckxetal.()。参考文献：FeildTS,BrodribbTJ..AuniquemodeofparasitismintheconifercoraltreeParasitaxusustus(Podocarpaceae).PlantCellEnviron,28:–.ImhofS,MassicotteHB,MelvilleLH,PetersonRL..SubterraneanMorphologyandMycorrhizalStructures.In:MerckxVSFT(eds),Mycoheterotrophy:Thebiologyofplantslivingonfungi.NewYork:Springer.pp–.MerckxVSFT..Mycoheterotrophy:Anintroduction.In:MerckxVSFT(eds),Mycoheterotrophy:Thebiologyofplantslivingonfungi.NewYork:Springer.pp9–25.MerckxVSFT,MennesCB,PeayKG,GemlJ..Evolutionanddiversification.In:MerckxVSFT(eds),Mycoheterotrophy:Thebiologyofplantslivingonfungi.NewYork:Springer.pp–.Ogura-TsujitaY,GebauerG,HashimotoT,UmataH,YukawaT..Evidencefornovelandspecializedmycorrhizalparasitism:theorchidGastrodiaconfusagainscarbonfromsaprotrophicMycena.ProceedingsoftheRoyalSocietyofLondon.SeriesB,22:–.SeyfullahLJ,BeimfordeC,PerrichotV,RikkinenJ,SchmidtAR..Parasitaxusparasitized:novelinfestationofParasitaxususta(Podocarpaceae).Arthropod-PlantInteractions,11:–.预览时标签不可点收录于话题#个上一篇下一篇